寒武纪生命大爆发见证了地球五亿多年前在相对短暂的地质时间内众多动物躯体涌现，包括前所未有的解剖结构和生物矿化骨骼。在漫长的演化历史中，许多形态各异的动物类群逐渐衰败或发生显著改变，唯有那些演化出创新形态与功能的适应性后代在地球持续的灭绝事件中存活下来。因此，每一个生物体都融合了新演化出的特征与从远古谱系继承而来的性状，这种镶嵌是由动物躯体构型的多样化发展与阶段性快速灭绝事件之间的动态相互作用塑造而成。然而，现生动物谱系中却存在若干独特类群，他们保持着相对静态保守的形态特征，与那些多样化且分布广泛的化石祖先相比，这些类群展现出较低的分类学多样性和局限的地理分布。值得注意的是，地球上有一些生物类群几乎未经改变地存活至今，而另一些则最终走向灭绝，那么不同动物类群是在何时以及如何经历形态结构与功能根本性变革而适应了新的生活环境，是演化生物学持续面对的难题。

现生舌形贝类腕足动物传统上被认为是演化保守性的代表，其整体形态好像自寒武纪祖先以来变化甚微。然而，自舌形贝腕足动物在寒武纪早期首次出现以来，对其解剖结构和个体发育上的演化过程却关注较少。其中，舌孔贝类是独具特色的一类舌形贝腕足动物，以其典型的伸长肉茎孔和较大的腹假铰合面为特征。目前该科仅描述四个属，且缺乏奥陶纪特马豆克期之后可靠的化石记录，在舌形贝类演化史上昙花一现，经历了从寒武纪早期至早奥陶世的快速演化。其中，舌孔贝属Lingulellotreta是最早出现的属，繁盛于寒武纪大爆发期间（寒武纪第二世第四期），随后迅速灭绝。此外，与同时代的其他舌形贝类（如 Palaeobolus 和 Eoobolus）不同，Lingulellotreta 的地理分布仅限于华南与哈萨克斯坦地区，进一步增加了该属的神秘性。然而，目前关于舌孔贝科的系统发育以及尖锥状躯体构型起源的认识仍存在较大的不确定性。

近期，我院陈飞扬老师与西北大学张志飞教授和宋宝鹏博士研究生、南京地质古生物研究所李国祥研究员和张志亮研究员、瑞典乌普萨拉大学Lars Holmer教授、瑞典自然历史博物馆Timothy Topper教授合作，聚焦并整合寒武纪大爆发重要时期的滇东澄江特异埋藏化石库中的Lingulellotreta 软躯体化石、以及华南和哈萨克斯坦寒武纪早期小壳化石中三维立体保存的Lingulellotreta精美壳体化石材料（图1），对Lingulellotreta开展了详细的解剖结构、个体发育和生物矿化等研究，为全面追溯舌孔贝类早期演化过程中关键特征的延续与革新提供了独一无二的化石证据，使得我们能够在漫长的时间尺度上对现存与灭绝类群的形态解剖特征进行详细对比。研究成果于2025年12月1日发表于Nature（自然）旗下子刊 Communications Biology（中科院一区top）：https://doi.org/10.1038/s42003-025-09051-2。该研究受到国家重点研发计划、国家自然科学基金、江苏省自然科学基金、大陆演化与早期生命全国重点实验室开放课题基金等项目的支持。

研究揭示了舌孔贝属 Lingulellotreta 生物矿化方面的新特征，包括形成囊状内脏腔的长形假铰合面以及柱状壳层结构。由于非常相似的锥管状躯体构型和内部肠道解剖结构，认为舌孔贝祖先很可能是在寒武纪生命大爆发期间，由未矿化的管状祖先玉玕囊形贝 Yuganotheca 演变而来。然而，舌孔贝类在早奥陶世便开始灭绝，论证了腕足动物躯体构型的早期探索中，与祖先相似的尖锥状壳体形态可能是一种短暂存在的管状躯体构型演化实验。因为与舌孔贝的伸长假铰合面相反，自寒武纪第二世以来，舌形贝类腕足动物展现出一个长期的演化趋势，其标志是假铰合面的不断缩减，这反映了向更高效体型结构的趋同演化，该结构最终在舌形贝后继谱系中占据主导地位（图2）。

图1 | 寒武纪软躯体与三维立体保存的舌孔贝Lingulellotreta

由于不同形态特征的演化速率各异，现生舌形贝类呈现出原始特征与演变特征的独特融合，这些特征在过去的五亿年间经自然选择逐步优化与固定。这种镶嵌式演化模式很可能在腕足动物漫长的演化史上对其形态分异与多样性演化起到了重要作用，尤其是在寒武大爆发这一演化熔炉中铸就了新的腕足动物基础躯体构型。因此，舌形贝类腕足动物生动体现了演化可能性与发育制约性之间的动态平衡—在长期的适应过程中这种平衡塑造出兼具创新性变革与长期停滞特征共存的生物体。骨骼防御的强化以及底栖群落内滤食需求的增长，可能驱动了这些演化改变和生态调整，并在奥陶纪生物大辐射期间，稳固了舌形贝类腕足动物独特且持久存在的舌状体型，并延续至今。

图2 |舌形贝类腕足动物的演化分支图